RuBisCo

RuBisCo

Rubisco im Überblick

Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase, RuBP Carboxylase

Rubisco aus Spinat Spinacia oleracea (pdb-Eintrag 1rcx)
Rubisco aus Bakterien Rhodospirillum rubrum (pdb-Eintrag 9rub)

Katalytisches Zentrum

Im katalytischen Zentrum befindet sich ein Magnesium-Ion (grün). Gebunden an dieses Magnesium-Ion ist ein kleiner Zucker mit zwei Phosphat-Gruppen, der das Enzym blockiert (Inhibitor: 2-Carboxyarabinitol-1,5-bisphosphat, CAP) und der sehr ähnlich gebaut ist wie das Produkt der Rubisco-Reaktion, unmittelbar nach der Anlagerung des CO₂-Moleküls. Zudem sind die Aminosäuren in der unmittelbaren Umgebung des Magnesium-Ions zu sehen.
Das Magnesiumion wird von drei Aminosäuren fixiert, darunter ein ungewöhnliches, verändertes Lysin mit einem zusätzlichen, angelagerten CO₂-Molekül. In Pflanzen wird dieses aktivierende Kohlenstoffdioxid tagsüber angelagert, wodurch das Enzym aktiviert wird, und es wird während der Nacht abgespalten, wodurch Rubisco wieder inaktiviert wird. Dieses spezielle Lysin (eine Carbamidsäure) ist wichtig für die Reaktion, weil es im geschwindigkeitsbestimmenden Schritt das Ribulose-1,5-bisphosphat am mittleren C-Atom deprotoniert, wodurch das aktivierte Zwischenprodukt (Enolat-Ion) entsteht, an welches dann das Kohlendioxid angelagert werden kann.

Halbes Rubisco mit katalytischem Zentrum zoom in (pdb-Eintrag 8ruc)
Restliches Enzym aus ein
Inhibitor in hypothetisches Produkt umwandeln

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Hypothetischer Mechanismus

Zu Beginn bitte laden: Katalytisches Zentrum mit Inhibitor


Ausschnitt: grossmittelklein

Ribulose-1,5-bisphosphat
Deprotonierung	Pfeile ↓	↑
Enolat-Ion
Protonierung	Pfeile ↓	↑
Enol
Elektrophile Addition von CO2	Pfeile ↓	↑
β-Ketosäure
Nukleophile Addition von H2O	Pfeile ↓	↑
Zwischenprodukt
Spaltung C-Kette	Pfeile ↓	↑
Spaltprodukte
Protonierung	Pfeile ↓	↑
3-Phosphoglycerat

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Ribulose-1,5-bisphosphat
Ribulose-1,5-bisphosphat in aktiviertes Zwischenprodukt umwandeln (Enolat-Ion)

Quelle: http://pdb101.rcsb.org/motm/11